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海藻場是一種由大型底棲海藻所形成的近岸海洋生態(tài)系統(tǒng),它包括系統(tǒng)內(nèi)的魚類、蟹類等海洋生物,以及水流、光照等物理環(huán)境。海藻場作為整個海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,在維持系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、資源流動等生態(tài)功能中扮演著重要角色[1],是地球生物圈中生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)之一。然而,在全球氣候變化、海洋酸化和人為干擾等多種外界因素的影響下,世界各地許多區(qū)域的海藻場都呈現(xiàn)出衰退趨勢,美國、歐洲和日本等都有大量關(guān)于海藻場大面積消失的報道[2]。在我國,以被聯(lián)合國教科文組織列為“貝藻王國”的南麂列島為例,從20世紀(jì)80年代至今,以銅藻(Sargassum horneri)為主要支撐種的海藻場幾乎消失殆盡[3-?4],并間接性造成該區(qū)域內(nèi)生物多樣性顯著下降。在此背景下,如何應(yīng)對海藻場衰退問題已成為很多研究者所關(guān)心的話題。
我國有著近3.2萬 km的海岸線,海藻場生物資源蘊藏量極為豐富,這也意味著我國在應(yīng)對海藻場衰退問題時需要開展的工作更為艱巨,意義也更為重大。本世紀(jì)初開始,我國就有一些研究人員嘗試通過播撒孢子水、投放藻礁塊等多種方法進行海藻場修復(fù)工作。例如,2013年在浙江省枸杞島完成的銅藻藻場修復(fù)試驗,研究人員通過培育和移植手段幫助建群種在藻場完成一個生命周期的生長,并對短期內(nèi)海藻場修復(fù)有著顯著成效,在大型海生長旺盛期,藻場覆蓋度提高了31%。然而,從長時間尺度來看,由于后續(xù)投入和管理的不足,人為修復(fù)的海藻場大都無法大規(guī)模、持續(xù)性地存在,生態(tài)效益也隨著時間的推移而不斷減弱,直到大型海藻的覆蓋度又退回到原來的狀態(tài)。相比之下,人們發(fā)現(xiàn),海藻養(yǎng)殖區(qū)作為一種人造海藻生境,在產(chǎn)生經(jīng)濟效益的同時,對固碳、水體營養(yǎng)鹽吸收和漁業(yè)資源養(yǎng)護等海域生態(tài)環(huán)境的改善卻有著極大的作用[5-7]。從生態(tài)功能角度出發(fā),這些人為構(gòu)建的區(qū)域性單一藻種生境,扮演著類似于天然海藻場的角色。這給人以啟示,將海藻養(yǎng)殖結(jié)合到海藻場修復(fù)中或許是一種更為高效的生態(tài)修復(fù)方法。例如,在我國北方部分海域進行生態(tài)修復(fù)時,海藻養(yǎng)殖區(qū)就充當(dāng)著天然藻場的角色,并被納入到海洋牧場的建設(shè)當(dāng)中。但與此同時,該工作也面臨著一些亟需解決的問題:規(guī)?;T屦B(yǎng)殖所形成的人造生境,它們在多大程度上發(fā)揮著與天然海藻場相類似的生態(tài)功能,以及如何評價基于海藻養(yǎng)殖區(qū)建設(shè)的海藻生境的生態(tài)效益等。
在上述背景下,本研究先從種群層面對大型海藻的生態(tài)功能進行概括梳理,再對以大型海藻為生境支撐種的天然海藻場和海藻養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)功能進行闡述,進一步對關(guān)于海藻養(yǎng)殖區(qū)可否替代天然底棲藻場被納入到海洋牧場建設(shè)中,以及大型海藻生境的生態(tài)功能的定量測定方法提出思考,以期為今后海藻場修復(fù)工作的合理高效開展和海藻養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。
大型海藻在全球范圍內(nèi)有著廣泛的分布,從種群層面來說,其生態(tài)功能豐富多樣。根據(jù)過往的相關(guān)研究,這些生態(tài)功能總體上可以歸納為3類:物質(zhì)的吸收與釋放、食物供應(yīng)和空間庇護(圖1)。
作為光合自養(yǎng)型生物,大型海藻是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)吸收轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)驅(qū)動者之一。與大多數(shù)植物一樣,大型海藻通過光合作用獲取能量進行生長、繁殖等生命活動。此過程中,大型海藻通常需要吸收海水中包括溶解無機碳、硝酸鹽和磷酸鹽在內(nèi)的多種無機物質(zhì),再經(jīng)過一系列生化反應(yīng)后產(chǎn)生有機物質(zhì),并釋放相應(yīng)量的氧氣。
20世紀(jì)70年代開始,國內(nèi)外就已經(jīng)有大量關(guān)于大型海藻對物質(zhì)吸收和釋放的研究,其中生態(tài)或經(jīng)濟價值較高的海藻通常是人們的主要研究對象。由于生長特性的差異,各大型海藻間對物質(zhì)的吸收轉(zhuǎn)化速率也不盡相同,一些生物量較大或生長較快的海藻,對物質(zhì)的吸收轉(zhuǎn)換速率相對較快,反之亦然。以干重狀態(tài)下含量最多的碳元素為例[8],大型海藻生長過程中對其吸收量巨大[8-?9],Egan等[10]研究顯示,每平方米巨藻(Laminaria longicruris)的碳吸收率可達3.4 kg/a。同時,大型海藻對氮、磷元素的吸收量也相當(dāng)可觀[11],有研究表明,每克海帶每小時吸收的氮、磷分別可達到5.4和1.1 μg[12]。另外,大型海藻在生長過程中還能釋放大量的氧氣,Hatcher等[13]研究就發(fā)現(xiàn),每平方米的巨藻一天當(dāng)中凈釋放的氧氣最高可達2.2 g??梢哉f,大型海藻在近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)的吸收與釋放中扮演著不可替代的角色[14]。
大型海藻的生長特性決定了它們是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級生產(chǎn)力之一,這也使得大型海藻能夠為大量海洋生物提供穩(wěn)定的食物來源。在大型海藻所生產(chǎn)的總有機物中,除少部分以溶解有機物的形式被微生物利用外,大部分則以葉片或顆粒有機物的形式流向食物網(wǎng),其途徑主要可分為兩類:一是在生長階段形成的莖葉組織被植食性動物直接啃食,二是受波浪沖刷或凋亡階段所產(chǎn)生的有機碎屑被碎屑食性的動物所利用。
研究表明,在大型海藻的整個生命周期中,被植食性動物啃食的藻體有機物通常只占其總生產(chǎn)力的少部分,Mann[15]在對海帶海藻-海膽/螺攝食關(guān)系的研究顯示這一比例不超過10%。受大型海藻自身生理特征差異的影響,植食性動物對不同藻種的攝食利用程度也有所不同,對于一些水分含量較低且較為堅硬的鈣質(zhì)化海藻,其攝食者并不多見[16],尤其是一些珊瑚藻屬(Corallina)的海藻,通常只能被海膽這類啃食能力較強的植食性動物所啃食[17-?18];而水分含量較高且較為柔軟的肉質(zhì)化海藻,則往往能夠在植食性動物的食物來源中扮演更為重要的角色。鄭新慶等[19]對植食性端足目的喂養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn),石莼(Ulva lactuca)每天至少能為強壯藻鉤蝦(Ampithoe valida)提供其體質(zhì)量50%的食物量;周曦杰等?[20]對角蠑螺(Turbo cornutus)攝食習(xí)性的研究結(jié)果同樣顯示,體質(zhì)量80 g左右的角蠑螺每天需要啃食1.2 g左右的海藻。簡而言之,大型海藻對于許多啃食性海洋動物的生存不可或缺。
除被植食性動物所啃食外,大型海藻自身所產(chǎn)生的凋落物等碎屑同樣能夠為大量海洋生物提供食物來源[21]。20世紀(jì)70年代初,一些科研工作者開始對海藻碎屑在近岸生態(tài)系統(tǒng)中的食物供應(yīng)功能進行詳細研究[22],發(fā)現(xiàn)大型海藻生產(chǎn)力在向食物鏈流動的過程中,藻體碎屑量通常為被植食性動物啃食海藻量的3~4倍[23-24]。自然狀態(tài)下,當(dāng)大型海藻進入凋亡階段,藻體組織在短期內(nèi)開始脫落,并產(chǎn)生大量有機碎屑;或者在大型海藻生長階段,因波浪的不斷沖刷,導(dǎo)致其葉片、枝梢等組織發(fā)生一定程度的脫落,尤其是對于一些海帶海藻,在一年中的葉片組織能夠更新1~5次,這說明藻體碎屑的提供通常是連續(xù)性的[15]。這些碎屑沉降到附近海底,或者通過海流運輸傳遞到更遙遠的大洋底部,為海底補充豐富的有機物。在一些近岸海域的海底,由海藻提供的沉積有機物甚至超過60%?[21],也正因如此,碎屑食性的腹足類(Gastropoda)、甲殼類(Crustacean)等許多底棲無脊椎動物能夠在一些有大型海藻分布的區(qū)域大量存在?[25]。
大型海藻不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者,同時也是眾多海洋生物的庇護者。一些體型較小的海洋動物常年棲息在大型海藻周圍或縫隙中以躲避捕食者;另外,還有一些海洋動物在繁殖期間將卵產(chǎn)在大型海藻上以增加后代的存活率。
自然海域中,大型海藻的結(jié)構(gòu)可謂千姿百態(tài),這不僅體現(xiàn)在不同種類之間,而且同種海藻各生命階段的形態(tài)特征也存在一定差異[26]。如同地森林生態(tài)系統(tǒng)中有著多變的葉片、叉枝等形態(tài)特征的植物對于昆蟲、鳥類等動物一樣,大型海藻自身葉片形狀、大小和紋理等形態(tài)特征使得其微尺度下的空間結(jié)構(gòu)往往較為復(fù)雜,這恰好為許多海洋動物的棲息繁殖創(chuàng)造了良好的條件[27-28]。一些體型較小的海洋動物(無脊椎動物和幼魚等)通常棲息在大型海藻表面或縫隙中,以降低被海水沖走或者被捕食的風(fēng)險[29-32],這使得大型海藻上通常會有豐富的藻棲動物。Christie等[33]研究發(fā)現(xiàn),平均每株海藻(Laminaria hyperborea)上棲息的小型海洋動物可達8 000只;而Saarinen等[34]的水下調(diào)查也發(fā)現(xiàn),不同種類大型海藻的藻棲動物在13~28種之間,在海藻(Ceramium tenuicorne)上的表棲動物豐度可達800 個/g(海藻干重)。另一方面,大型海藻的存在還為許多個體較大的海洋動物繁殖提供了保障,包括魚類、章魚等多種海洋動物都會將大型海藻作為其產(chǎn)卵孵化過程中的主要載體。在北歐的波羅地海,大量的大西洋鯡(Clupea harengus)在每年的繁殖季節(jié)都會來到該海域,并將卵產(chǎn)在海藻上,有時每平方米大型海藻上附著的大西洋鯡卵粒甚至可達上百萬之多[35];另外,本團隊在馬鞍列島海域的長期潛水調(diào)查也發(fā)現(xiàn),章魚會將大量的卵固定在已經(jīng)凋落的馬尾藻根部避免被水流沖走,以保證卵的孵化率。這些都說明大型海藻的空間庇護功能在海洋生物資源養(yǎng)護方面有著非常重要的作用。
目前全世界已經(jīng)記錄的大型海藻種類近6 500種,就物種水平而言,大型海藻所具有的生態(tài)功能十分多樣,當(dāng)這些大型海藻在一定區(qū)域內(nèi)大量繁殖、聚集并形成生態(tài)系統(tǒng)時,它們所具有的生態(tài)功能也變得更為豐富且更具規(guī)模性。根據(jù)是否主要受人為活動控制,本研究將大型海藻為支撐種所構(gòu)造的生境分為天然海藻場和海藻養(yǎng)殖區(qū),并二者在海洋生態(tài)系統(tǒng)中所扮演的功能角色(表1)。
在自然海域中,海藻場中的海藻種類通??蛇_幾十種,但支撐種一般只有1~2種。由于主要支撐藻種不同,海藻場的類型也各異,例如,以馬尾藻(Sargassum)為支撐種的馬尾藻藻場,以及以巨藻為支撐種的巨藻藻場。從赤道到極地,世界各地近岸海域分布著各種類型的海藻場,它們在區(qū)域尺度內(nèi)發(fā)揮著獨特而重要的生態(tài)作用。結(jié)合過往相關(guān)研究,除前述的物質(zhì)吸收與釋放、食物供應(yīng)和空間庇護等生態(tài)功能外,海藻場在生態(tài)系統(tǒng)水平上的生態(tài)功能可歸納為棲息環(huán)境的營造和物種多樣性的維持。
海藻場棲息環(huán)境營造的具體表現(xiàn)可謂是多方面的。相較于開闊海域,海藻場能夠創(chuàng)造更為穩(wěn)定的流場和水溫環(huán)境,Komatsu等[41]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)波浪或海流在進入海藻場后會顯著減弱,其流速只有非海藻區(qū)的70%~85%;而且,其另一研究結(jié)果也顯示,海藻場的存在能夠有效阻止較高溫度的海水快速進入,并進一步使得區(qū)域內(nèi)海水溫度變化更為緩慢[40]。另外,海藻場也能有效減弱底棲環(huán)境的光照強度,特別是對于一些生物量較大的海藻場,效果更為明顯,Reed等[42]在加利福尼亞卡梅爾灣的巨藻藻場研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)該區(qū)域海藻進入生長繁盛階段時,大約只有3%的海水表面陽光能到達海底。再者,海藻場的存在還有助于避免海底沉積物大量流失,Tuya等[46]對泰國格蘭島海藻場的水下實驗表明,海藻場對沉積物的固定率能夠達到63%,這為底棲碎屑食性動物的生存提供了保障。
豐富的食物來源以及復(fù)雜的生境結(jié)構(gòu),也進一步使得海藻場成為底棲動物、魚類、哺乳類和鳥類等眾多海洋動物生命活動的絕佳場所。它們有的將其作為暫時的棲息場所,有的則常年棲息于此。Tano等[47]對熱帶海域底棲植物生境中的物種群落結(jié)構(gòu)研究表明,相比較鄰近海域植物覆蓋度更高的海草場,海藻場中的海洋動物種類豐度更高,其中僅無脊椎動物種類豐度就高達10 000 個/m2,為海草場的2~3倍;而且海藻場還是許多魚類幼體階段棲息場所的絕佳選擇之一[48],在巴西Bahia南部海域的海藻場中的幼魚豐度更是高達81 個/m2[49]。因此,海藻場也被認(rèn)為是海洋中生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)之一。
隨著人們對海藻及其衍生產(chǎn)品需求的日益增長,全球范圍內(nèi)包括中國、印度尼西亞、菲律賓、韓國、朝鮮、日本、馬來西亞和智利等很多國家開始大量開展海藻養(yǎng)殖活動[50],目前這些海藻養(yǎng)殖區(qū)的構(gòu)建,主要以筏式設(shè)施的形式存在于近岸海域。與此同時,人們也意識到周期性存在的大規(guī)模養(yǎng)殖海藻形成的獨特生態(tài)系統(tǒng),對近岸海域生態(tài)環(huán)境有著不可忽視的影響。顯然,海藻養(yǎng)殖區(qū)同樣具有海藻個體水平所有的生態(tài)功能,但與天然藻場有所不同,人們關(guān)于海藻養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)功能的研究主要集中于對水體、大氣等環(huán)境的改善以及對其他生態(tài)系統(tǒng)的影響。
大型海藻個體有著強大的物質(zhì)吸收能力,這意味著大規(guī)模的海藻養(yǎng)殖在改善水體、空氣等環(huán)境方面有著更加強大的功能。許多研究都表明,海藻養(yǎng)殖區(qū)在降低海水中過高的氮、磷元素有著巨大的潛力。Bouwman等[51]估算,按現(xiàn)階段海藻養(yǎng)殖面積的增長速度,預(yù)計2050年全球海藻養(yǎng)殖區(qū)可吸收1.2×106?t的N和9×104?t的P。因此,在一些海水養(yǎng)殖功能區(qū)域,人們通過混合搭配的方式將大型海藻結(jié)合到魚類、蝦類等水產(chǎn)養(yǎng)殖中,以降低水產(chǎn)動物排泄物溶解所產(chǎn)生的氮、磷物質(zhì),進而改善水體環(huán)境質(zhì)量以獲得更高的養(yǎng)殖經(jīng)濟收益[52-53]。在我國桑溝灣,以藻?貝、藻?參等物種搭配混養(yǎng)的淺海多營養(yǎng)層級綜合養(yǎng)殖模式IMTA(integrated multi-trophic aquaculture),充分發(fā)揮利用了大型海藻及其構(gòu)造生境的多種生態(tài)功能,在保障近海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、減輕養(yǎng)殖對環(huán)境壓力的同時,提高了養(yǎng)殖系統(tǒng)水產(chǎn)品的產(chǎn)出,并增加了近海生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[54],得到聯(lián)合國開發(fā)計劃署的高度認(rèn)可。海藻養(yǎng)殖還被認(rèn)為是緩解大氣二氧化碳濃度急劇升高的重要手段,世界糧農(nóng)組織FAO(Food and Agriculture Organization)統(tǒng)計顯示,2014年全球養(yǎng)殖海藻所吸收的二氧化碳為2.48×106?t[55],這些被吸收的二氧化碳在轉(zhuǎn)化成大型海藻組織后,一部分又以藻體碎屑的形式沉降到海底,并在全球整個碳循環(huán)過程中形成有效的碳沉降[56]。由此可見,海藻養(yǎng)殖活動有著不可估量的生態(tài)經(jīng)濟效益。
海藻養(yǎng)殖同樣會對相鄰海域的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定影響,雖然海藻養(yǎng)殖區(qū)的存在能夠通過限制或減少漁業(yè)捕撈活動間接性地促進漁業(yè)資源的恢復(fù)[57-58],但圍繞其直接的生態(tài)效益一直存在著爭議。一些研究認(rèn)為海藻養(yǎng)殖活動對自然海域生態(tài)系統(tǒng)是不利的,其中的大量養(yǎng)殖海藻會改變鄰近海域底部的沉積物的組成含量,同時,其脫落物也將對底泥營養(yǎng)鹽通量產(chǎn)生影響[59],使得原生境中的不適應(yīng)新底質(zhì)的部分生物資源發(fā)生一定程度的衰退[60-62];但也有研究表明,海藻養(yǎng)殖區(qū)對于相鄰海域的生物群落并無明顯的負面影響,ólafsson等[63]發(fā)現(xiàn),海藻養(yǎng)殖區(qū)對瀉湖中的底棲生物群落并不會造成直接影響,而是海藻養(yǎng)殖區(qū)的存在吸引了更多的魚類捕食者,進而使得一些底棲生物豐度降低。還有一些研究則認(rèn)為海藻養(yǎng)殖區(qū)能夠作為一種補充生境為相鄰其他區(qū)域的海洋動物提供攝食棲息場所,Hehre[44]研究總結(jié)了東南亞許多區(qū)域得出結(jié)論,大規(guī)模的養(yǎng)殖海藻能夠使海域中的籃子魚科生物資源得到顯著上升。總體而言,海藻養(yǎng)殖區(qū)在區(qū)域尺度內(nèi)扮演的生態(tài)功能角色是多樣而復(fù)雜的,合理改善、有效利用,將對海洋生態(tài)環(huán)境的保護以及海水養(yǎng)殖高效產(chǎn)出至關(guān)重要,這也是今后需要努力研究的方向。
進入新世紀(jì)以來,為實現(xiàn)海洋生物資源的可持續(xù)發(fā)展,海洋牧場已成為我國修復(fù)近海生態(tài)環(huán)境、養(yǎng)護近海漁業(yè)資源的最重要的手段之一。隨著人們對海洋牧場認(rèn)識的加深,以及現(xiàn)代化海洋牧場建設(shè)的加快,海藻養(yǎng)殖區(qū)是否可替代天然海藻場納入海洋牧場建設(shè),該工作建設(shè)指標(biāo)的選取和后續(xù)建設(shè)效果的評價等諸多問題已成為眾多研究人員關(guān)注的焦點。
天然海藻場和海藻養(yǎng)殖區(qū)在生態(tài)功能上存在一定差異,這和二者在生境特征、群落結(jié)構(gòu)上的不同有著密不可分的關(guān)系。從功能生態(tài)學(xué)角度考慮,生境特征是決定一個生態(tài)系統(tǒng)中群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)因素,而生境中不同的物種又是一個生態(tài)系統(tǒng)功能表達的基本單元。因此,對于海藻養(yǎng)殖區(qū)是否可替代天然藻場并發(fā)揮相應(yīng)的生態(tài)功能,應(yīng)該以天然海藻生態(tài)系統(tǒng)為參考對象,分析海藻養(yǎng)殖區(qū)生境特征和群落結(jié)構(gòu),以及它們所具有的生態(tài)功能。
在生境特征方面,一是需要考慮海藻養(yǎng)殖區(qū)的物理環(huán)境特征。和天然海藻場所處底棲環(huán)境相比,海藻養(yǎng)殖區(qū)大多處于海域表層,水溫、光照、流速、空間位置和規(guī)模等多種環(huán)境因素會存在較大差異,這將進一步造成各自棲息生物的群落結(jié)構(gòu)有所不同。例如對于底棲生物群落而言,表層的海藻養(yǎng)殖區(qū)顯然并非是這些生物的最佳棲息場所。二是需要考慮海藻養(yǎng)殖區(qū)的時空規(guī)模。在時間尺度上,海藻養(yǎng)殖區(qū)作為一種人類經(jīng)濟活動,通常存在較長的空窗期,尤其是海藻的收割階段,短時間大面積的海藻移除必然會對一些已經(jīng)適應(yīng)海藻養(yǎng)殖區(qū)的生物造成影響;在空間尺度上,海藻養(yǎng)殖區(qū)人為設(shè)置的海藻分布模式,在整體上和天然藻場中的海藻分布存在很大差異,由此也必然會影響其他生物對該生境的利用方式。
在群落結(jié)構(gòu)方面,一是需要考慮海藻本身的種類組成。這主要由海藻養(yǎng)殖的特點所決定,除附著生長的少量非養(yǎng)殖海藻外,海藻養(yǎng)殖區(qū)中海藻種類較為單一,因此其生物多樣性較低。許多研究都表明,大型海藻種類較豐富的生境使其所具有的生態(tài)功能更為多樣,這意味著海藻養(yǎng)殖區(qū)的生物多樣性功能可能會低于天然藻場[64]。二是需要考慮除大型海藻以外的其他生物種類的組成,其中餌料生物應(yīng)是重點考慮的對象,作為食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的基礎(chǔ)傳遞者,餌料生物是一個生態(tài)系統(tǒng)功能表達的關(guān)鍵點之一,但實際上,這些餌料生物的群落結(jié)構(gòu)在很大程度上受生境特征和所依賴的更低營養(yǎng)級生物的影響。隨著我國對海洋牧場建設(shè)理論與實踐的不斷探索,海藻場已經(jīng)列入我國海洋牧場建設(shè)的重要組成部分,但在我國南方海域尤其東海的一些局部海域,長江徑流、陸架強潮等導(dǎo)致近岸海底光照條件較差,因此無法按照傳統(tǒng)的模式來建設(shè)底棲類型的海藻場,使得這些海域的海洋牧場建設(shè)在布局功能上存在缺陷,在產(chǎn)出上效率較低。根據(jù)對天然藻場和海藻養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)功能的比較分析,海藻養(yǎng)殖區(qū)在某些生態(tài)功能方面與天然藻場并無較大差異。對于部分海域而言,以海藻養(yǎng)殖區(qū)建設(shè)的方式代替天然藻場建設(shè),或許是一種更為合理的海洋牧場建設(shè)方法。因此,在以漁業(yè)資源增殖產(chǎn)出為目標(biāo)的海洋牧場建設(shè)當(dāng)中,今后在一些不適合底棲海藻生長的海域建設(shè)海洋牧場時,應(yīng)充分考慮大型海藻生境的餌料發(fā)生、幼魚養(yǎng)護等生態(tài)功能,將海藻養(yǎng)殖區(qū)納入進來,以替代無法進行的傳統(tǒng)底棲性海藻場建設(shè)。建設(shè)原則和建設(shè)效果的評判標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)滿足5個基本條件:①有著不低于相近海域天然藻場的海藻覆蓋面積或生物量;②有著不低于相近海域天然藻場的海藻物種豐富度;③除凋落期外,海藻群落能夠周年連續(xù)性的存在;④能提供不低于相近海域天然藻場所產(chǎn)生的有機碎屑體量;⑤有著不低于相近海域天然藻場的餌料生物多樣性和生物量。
海藻養(yǎng)殖區(qū)納入海洋牧場以發(fā)揮其餌料發(fā)生、幼魚養(yǎng)護等生態(tài)功能,從而有助于實現(xiàn)海洋牧場漁業(yè)資源增殖產(chǎn)出的目標(biāo),除了從海洋牧場產(chǎn)出角度考慮外,還應(yīng)以降低海藻養(yǎng)殖的生態(tài)負面影響,完善海域內(nèi)的生態(tài)功能為宗旨,只有當(dāng)海藻養(yǎng)殖區(qū)有著與天然藻場相似的生態(tài)功能,其建設(shè)才達到合理水平,因此對其生態(tài)功能的定量測定必不可少。
對于一個生態(tài)系統(tǒng)來說,所呈現(xiàn)的生態(tài)功能往往是多樣性的,如何簡化測量過程從而實現(xiàn)生態(tài)功能量化的可操作性至關(guān)重要。關(guān)于生態(tài)功能測量的方法多種多樣,伴隨著生態(tài)學(xué)中生態(tài)功能(ecological functions)理論的建立及完善,越來越多的研究開始將功能多樣性(function diversity)等概念引入海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的評估中。其中功能群數(shù)的測定,在某種程度上解決了功能多樣性測量復(fù)雜性的問題,不過基于物種水平的主觀、先驗性功能群劃分方法,也使得在評估不同生態(tài)系統(tǒng)功能差異時具有一定的局限性[65]。與此對應(yīng)的是,基于生物特征的功能多樣性測量方法則可以很好地避免這些問題,該方法理論認(rèn)為,相同棲息場所下的群落會形成具有一系列共變性的生物特征,并控制著這些生物和其他群落的融合,而且生物特征的變化也會對其他物種或群落產(chǎn)生影響,并進一步影響生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。例如,Micheli等[66]就通過測量群落的生物特征,并利用功能冗余方法對近海海洋生態(tài)系統(tǒng)中的魚類群體功能多樣性進行了評估,發(fā)現(xiàn)漁業(yè)捕撈會導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)魚類群體的功能多樣性降低;另外,近些年發(fā)展起來的RLQ和四角分析等研究方法,也可以很好地解決不同物種在生物特征層面的量化比較[67]。這些都為不同生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的比較提供了便利。鑒于此,為更好地分析海藻養(yǎng)殖區(qū)與天然藻場的生態(tài)功能差異,從兩種生境海藻、餌料生物和消費者等海洋生物的生物特征定量測定入手或許最為適合。
從養(yǎng)殖模式的角度考慮,我國海藻養(yǎng)殖區(qū)主要以筏式養(yǎng)殖的形式存在于近岸海域,在為養(yǎng)殖戶帶來可觀經(jīng)濟收益的同時,對近海生態(tài)環(huán)境也產(chǎn)生著不可忽略的影響,如何揚長避短,最大化地發(fā)揮其對海洋生物資源的養(yǎng)護效益尤為重要。目前,我國在該方面的工作主要凸顯在海洋牧場建設(shè)和多營養(yǎng)層級綜合養(yǎng)殖中,例如,設(shè)計者通過在部分海域上層增加海藻養(yǎng)殖,以提高海底有機碎屑的含量,為海參、鮑魚等底棲海珍品提供充足的食物來源;或者將海藻養(yǎng)殖和魚類養(yǎng)殖相結(jié)合,以降低水體環(huán)境污染和提高經(jīng)濟收益。同時,越來越多的人也意識到,海藻筏式養(yǎng)殖設(shè)施的優(yōu)化構(gòu)建對我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展和海洋生態(tài)環(huán)境保護有著重要的作用,但從海洋生態(tài)棲息地建設(shè)的角度來說,其發(fā)展仍面臨著一些亟需解決的問題,主要表現(xiàn)在:①海藻養(yǎng)殖區(qū)對天然生態(tài)系統(tǒng)的影響,筏式養(yǎng)殖設(shè)施的大量構(gòu)建通常需要侵占大片自然海域,而這必然會對諸如珊瑚礁、海藻場和海草場等天然生境中的生物群落產(chǎn)生影響;②海藻養(yǎng)殖設(shè)施構(gòu)建無序,區(qū)域尺度下,養(yǎng)殖戶或企業(yè)為了獲得更高的經(jīng)濟收益,在有限的海域進行不合理的筏架設(shè)施構(gòu)建,導(dǎo)致養(yǎng)殖效益下降;③海藻養(yǎng)殖過程中海洋污染,養(yǎng)殖設(shè)施自然毀壞后形成大量海洋垃圾對海岸和海洋造成污染,尤其是其中的泡沫浮球分解后所產(chǎn)生的微塑料,在經(jīng)食物鏈的傳遞后進入到眾多生物體內(nèi),造成更為嚴(yán)重的影響。如何解決這些問題,對我國基于海藻養(yǎng)殖模式的海洋牧場建設(shè)來說,既是挑戰(zhàn)也是機遇。